В каких канальцах реабсорбируется большое количество воды. Канальцевая реабсорбция и ее регуляция. Важность выделительной системы организма

Оглавление темы "Проксимальная реабсорбция натрия. Реабсорбция в дистальном канальце. Состав конечной мочи. Свойства мочи. Анализ мочи. Нормальный анализ мочи.":
1. Проксимальная реабсорбция натрия. Антипорт. Котранспорт. Реабсорбция глюкозы. Реабсорбция аминокислот. Симпорт.
2. Дистальная реабсорбция ионов и воды. Реабсорбция в дистальном канальце.
3. Противоточно-множительная канальцевая система почки. Действие вазопрессина на почку.
4. Противоточная сосудистая система мозгового вещества почки.

6. Регуляция реабсорбции ионов натрия. Альдостерон. Регуляция транспорта ионов кальция, фосфата, магния.
7. Канальцевая секреция. Регуляция канальцевой секреции. Секреция водородных ионов. Секреция ионов калия. Эффективный почечный плазмоток.
8. Состав конечной мочи. Свойства мочи. Суточный диурез. Анализ мочи. Нормальный анализ мочи. Норма анализа мочи.
9. Выведение мочи. Мочеиспускание. Опорожнение мочевого пузыря. Механизмы выведения мочи и мочеиспускания.
10. Экскреторная функция почек.

Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.

Нервные влияния реализуются преимущественно симпатическими проводниками и медиаторами через бета-адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, ионов натрия, воды и анионов фосфатов и осуществляются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза - цАМФ). Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи. Сосудистые эффекты нервной регуляции также опосредуются через внутри-почечные системы гуморальных регуляторов - ренин-ангиотензиновую, кининовую, простагландины и др.

Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин , называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравен-трикулярных ядрах гипоталамуса, по аксонам нейронов транспортируется в нейрогипофиз, откуда и поступает в кровь. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V2-типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ, активацию синтеза и встраивания аквапоринов 2-го типа («водных каналов ») в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных трубочек. Перестройка ультраструктур мембраны и цитоплазмы клетки ведет к образованию внутриклеточных специализированных структур, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя транспортируемой воде смешиваться с цитоплазмой и препятствуя набуханию клетки. Такой трансцеллюлярный транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества, тем самым способствуя межклеточному пассивному транспорту воды по осмотическому градиенту.

Таблица 14.1. Основные гуморальные влияния на процессы мочеобразования

Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами (табл. 14.1). По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды , делятся на шесть групп:
повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);
меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон );
меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);
меняющие активный транспорт натрия и хлорида , а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);
повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);
меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).

Канальцевая реабсорбция – обратное всасывание воды и других биологически активных веществ из ультрафильтрата (первичной мочи), происходящее в канальцах при образовании окончательной (пузырной) мочи почками. Канальцевая реабсорбция тесно связана с концентрационной и водовыделительной функциями почек. В первом случае обеспечивается осмотическое давление мочи, превышающее осмотическое давление плазмы крови. В последнем случае особенно важна для поддержания постоянства гомеостаза водосберегающая роль почек. При этом вода в значительно больших количествах реабсорбируется в канальцах, чем натрий, хлориды, глюкоза, бикарбонаты и другие осмотически активные вещества. В проксимальном отделе канальцевого аппарата около 80-90% воды ультрафильтрата всасывается обратно в кровь и лишь 10-20% поступает в следующие отделы нефрона (петлю Генле). В свою очередь, степень всасывания воды определяется осмотическим давлением в проксимальном отделе нефрона, которое регулируется натрием – основным катионом первичной мочи. Чем больше фильтрация, тем выше и реабсорбция.

В дистальном отделе нефрона вода реабсорбируется не за счет натрия, а под влиянием антидиуретического гормона гипофиза (антидиуретический рефлекс). В свою очередь секреция антидиуретического гормона зависит от осмотического давления внеклеточной жидкости и крови. Следующим механизмом обратного всасывания является форникальная реабсорбция, зависящая во многом от гидростатического давления в чашечно-лоханочной системе и от осмотического градиента между мочой и интерстицием мозгового слоя почки, особенно зоны сосочка. Форникальная реабсорбция существенно усиливается при полиурии.

Канальцевая реабсорбция играет большую роль в регуляции электролитов крови (натрия, хлора, бикарбонатов и д.) и, прежде всего, в их сохранении для обеспечения постоянства ее химического состава. Большая часть натрия и хлора реабсорбируется в проксимальном отделе канальцевого аппарата. Калий, также почти полностью всасываясь из первичной мочи в проксимальных канальцах, затем вновь появляется в моче дистального отдела нефрона за счет активной экскреции клетками эпителия. При этом низкий уровень калия в моче угнетает его реабсорбцию, а высокий - снижает его экскрецию.
В практической урологии для оценки функции почек используют показатель канальцевой реабсорбции воды (в %), определяемый по формуле:

Где R H20 – реабсорбция воды в канальцах (%),
С- клиренс (величина клубочковой фильтрации в мл/мин),
V - диурез (мл/мин).
При нормальной функции почек показатель канальцевой реабсорбции воды равен 97-99%.

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови (т.е. это плазма крови без белков) Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Объем реабсорбции = объем ультрафильтрата – объем конечной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр.

Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство.

Первый - движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток - это парацеллюлярный путь . Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредствомдиффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции- транцеллюлярный ("через" клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости - люминальную (или апекальную) мембрану, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и базолатеральную (или контрлюминальную) мембрану, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости.Трансцеллюлярный транспорт определяется терминомактивный , для краткости, хотя пересечение, по меньшей мере, одной из двух мембран осуществляется посредством первично или вторично активного процесса.Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта- первично-активный и вторично-активный . Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na + ,К + АТФазы, использующей энергию АТФ. В настоящее время известны следующие системы первично активного транспорта: Na + , K + - АТФаза; Н + -АТФаза; Н + ,К + -АТФаза и Са + АТФаза.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na + . Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na +) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непосредственным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na + , К + -АТФазы, локализованной в латеральных и базальных мембранах клетки. РеабсорбцияNа + Cl - представляет наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. Реабсорбция в проксимальном сегменте – облигатная (обязательная).В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи с эквивалентным количеством воды (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na + , K + , Ca + , Mg + , Cl _ , HCO 2 . Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество (не более 130 мг). Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через люминальную мембрану в цитоплазму посредством системы котранспорта с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через люминальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту, т.е. посредством котранспорта. Данный механизм котранспорта столь мощный, что позволяет полностью всасывать всю глюкозу из просвета канальца. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке, вследствие активности люминального процесса котранспорта. Чтобы обеспечить активную трансцеллюлярную реабсорбцию, функционирует система: с наличием 2 мембран, которые асиметричны по отношению к присутствию переносчиков глюкозы; энергия выделяется только при преодолении одной мембраны, в данном случае люминальной. Решающий фактор, состоит в том, что весь процесс реабсорбции глюкозы зависит в конечном счете от первично активного транспорта натрия.Вторично активной реабсорбции при котранспорте с натрием через люминальную мембрану, тем же способом что и глюкозареабсорбируются аминокислоты ,неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Низкомолекулярные белки реабсорбируются путемпиноцитоза в проксимальном сегменте. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на люминальной мембране. Этот энергозависимый процесс инициируется связыванием молекул профильтровавшегося белка со специфическими рецепторами на люминальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки (протеинурия).

Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

Неионная диффузия - слабые органические кислоты и основания плохо диссоциируют. Растворяются в липидном матриксе мембран и реабсорбируются по концентрационному градиенту. Степень их диссоциации зависит от рН в канальцах:при его снижении диссоциация кислот уменьшается ,оснований повышается .Реабсорбция кислот увеличивается ,оснований – уменьшается . При возрастании рН – наоборот. Это используют в клинике для ускорения выведения ядовитых веществ – при отравлении барбитуратами защелачивают кровь. Это увеличивает их содержание в моче.

Петля Генле . В петле Генле в целом всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий или хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть(как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Реабсорбция хлорида натрия восходящей частью петли отвечает за реабсорбцию воды в нисходящей ее части, т.е. переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. Поэтому этот участок канальца получил название разводящий сегмент. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле(вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н 2 О. Таким образом, можно утверждать, что дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи (концентрированной, за счет регулируемой реабсорбции воды и мочевины. Н 2 О переходит в интерстициальное вещество согласно законам осмоса, т.к. там более высокая концентрация веществ. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

Дистальная реабсорбция. Факультативная, регулируемая.

Особенности :

1. Стенки дистального сегмента плохо проницаемы для воды.

2. Здесь активно реабсорбируется натрий.

3. Проницаемость стенок регулируется :для воды - антидиуретическим гормоном,для натрия - альдостероном.

4.Происходит процесс секреции неорганических веществ.

Пороговые и непороговые вещества.

Реабсорбция веществ зависит от их концентрации в крови. Порог выведения - та концентрация вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и попадает в конечную мочу. Порог выведения разных веществ различен.

Пороговые вещества - это вещества, которые полностью реабсорбируются в почечных канальцах и появляются в конечной моче, только если их концентрация в крови превышает определенную величину. Пороговые - глюкоза реабсорбируется в зависимости от концентрации ее в крови. Глюкоза при повышении ее в крови от 5 до 10 ммоль/л - появляется в моче, аминокислоты, белки плазмы, витамины, ионы Na + Cl _ K + Ca + .

Непороговые вещества - которые выделяются с мочой при любой концентрации их в плазме крови. Это конечные продукты обмена подлежащие удалению из организма (н-р инулин, креатинин, диодраст, мочевина, сульфаты).

Факторы влияющие на реабсорбцию

Почечные факторы:

Реабсорбционная способность почечного эпителия

Внепочечные факторы:

Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции

ПОВОРОТНО- ПРОТИВОТОЧНАЯ СИСТЕМА

Способность к образованию мочи с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов ХХ века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи связано с механизмом поворотно-противоточной множительной системы некоторых участков нефрона. Компонентами противоточно - множительной системы являются все структурные элементы внутренней зоны мозгового вещества почки: тонкие сегменты восходящих и нисходящих частей петель Генле, принадлежащих юкстамедулярным нефронам, медулярные отделы собирательных трубок, восходящие и нисходящие прямые сосуды пирамид с соединяющими их капилярами, интерстиций сосочка почки с расположенными в нем интерстициальными клетками. Участие в работе противоточного умножителя принимают также структуры, расположенные вне сосочка,- толстые сегменты петель Генле, приносящие и выносящие артериолы юкстамедулярных клубочков и др.

Основные положения: концентрация осмотически активных веществ в содержимом собирательных трубок повышается по мере того, как жидкость перемещается от коры к сосочку. Происходит это вследствие того, что гипертоническая тканевая жидкость интерстиция внутренней зоны мозгового вещества осмотически извлекает воду из первоначально изоосмотической мочи.

Переход воды выравнивает осмотическое давление мочи в извитых канальцах первого порядка до уровня осмотического давления тканевой жидкости и крови. В петле Генле изотоничность мочи нарушается вследствие функционирования особого механизма - поворотно-противоточной системы.

Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na + . Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na + и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.

Вследствие выхода натрия из мочи в тканевую жидкость гипертоничная у вершины петли Генле моча становится гипотоничной по отношению к плазме крови в конце восходящего канальца петли Генле. Между двумя соседними участками нисходящего и восходящего канальцев разность осмотического давления не велика. Петля Генле работает как концентрационный механизм. В ней происходит умножение "одиночного" эффекта - приводящее к концентрированию жидкости в одном колене, за счет разбавления в другом. Это умножение обусловлено противоположным направлением тока жидкости в обеих коленах петли Генле.

В результате в I отделе петли создается продольный концентрационный градиент, причем концентрация жидкости становится в несколько раз больше, чем при одиночном эффекте. Это так называемое умножение концентрирующего эффекта. По ходу петли эти небольшие перепады давления в каждом из участков канальцев суммируются, что приводит к очень большому перепаду (градиенту) осмотического давления между началом или концом петли и ее вершиной. Петля работает как концентрационный механизм, приводящий к реабсорбции большого количества воды и Na + .

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, напротив, гипертоничную (осмотически концентрированную) мочу.

В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют, противоточную систему. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу, соли и другие вещества дифундируют через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам, определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В организм человека и выведение продуктов обмена осуществляет выделительная система человека. Работа органов выделительной системы человека имеет свои сформированные в процессе эволюции механизмы выведения продуктов обмена, которыми являются фильтрация, реабсорбция и секреция.

Выделительная система человека

Выведение продуктов обмена из организма осуществляют которые состоят из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки расположены в забрюшинном пространстве в области поясничного отдела и имеют бобовидную форму.

Это парный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, лоханки, и покрыта она фиброзной оболочкой. Лоханка почки состоит из малой и большой чаши, и из нее выходит мочеточник, который доставляет мочу в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал конечная моча выводится из организма.

Почки участвуют в обменных процессах, и их роль в обеспечении водного баланса организма, поддержании кислотно-щелочного баланса являются основополагающей для полноценного существования человека.

Строение почки очень сложное и ее структурным элементом является нефрон.

Он имеет сложное строение и состоит из проксимального канала, тельца нефрона, петли Генле, дистального канала и собирательной трубочки, дающей начало мочеточникам. Реабсорбция в почках проходит через канальцы проксимальной, дистальной части и петли Генле.

Механизм реабсорбции

Молекулярные механизмы прохождения веществ в процессе реабсорбции это:

• диффузия;
• эндоцитоз;
• пиноцитоз;
• пассивный транспорт;
• активный транспорт.

Особое значение имеет для реабсорбции активный и пассивный транспорт и направление реабсорбируемых веществ по электрохимическому градиенту и наличию переносчика для веществ, работа клеточных насосов и другие характеристики.

Веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии на ее реализацию и через специальные транспортные системы. Характер передвижения - трансцеллюлярный, который осуществляется переходом через апикальную мембрану и базолатеральную. Такими системами являются:

1. Первично-активный транспорт, который осуществляется с помощью энергии от расщепления АТФ. Его используют ионы Na+, Ca+, K+, H+.
2. Вторично-активный транспорт, проходит за счет разницы в концентрации ионов натрия в цитоплазме и в просвете канальцев, и эта разница объясняется выходом ионов натрия в межклеточную жидкость с затратой энергии расщепления АТФ. Его используют аминокислоты, глюкоза.

Проходит по градиентам: электрохимическому, осмотическому, концентрационному, и для его осуществления не требуется затрат энергии и образования переносчика. Вещества, которые используют его - это ионы Cl-. Движение веществ осуществляется парацеллюлярно. Это движение через мембрану клетки, которая расположена между двумя клетками. Характерными молекулярными механизмами являются диффузия, перенос с растворителем.

Процесс реабсорбции белка проходит внутри клеточной жидкости, и, после расщепления его на аминокислоты, они поступают в межклеточную жидкость, что происходит в результате пиноцитоза.

Виды реабсорбции

Реабсорбция - это процесс, проходящий в канальцах. И вещества, проходящие через канальцы, имеют разные переносчики и механизмы.

В сутки в почках формируется от 150 до 170 литров первичной мочи, которая проходит процесс реабсорбции и возвращается в организм. Вещества, имеющие высокодисперсные компоненты, не могут пройти через мембрану канальцев и в процессе реабсорбции поступают в кровь с другими веществами.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона, который расположен в корковом веществе почки, реабсорбция проходит для глюкозы, натрия, воды, аминокислот, витаминов и белка.

Проксимальный каналец образован эпителиальными клетками, которые имеют апикальную мембрану и щеточную каемку, и обращена она в сторону просвета почечных канальцев. Базальная мембрана образует складки, формирующие базальный лабиринт, и через них первичная моча попадает в перитубулярные капилляры. Клетки между собой соединены плотно и образуют пространство, которое проходит на всем протяжении межклеточного пространства канальца, и называется он базолатеральным лабиринтом.

Реабсорбция натрия имеет сложный трехступенчатый этап, и он является переносчиком для других веществ.

Реабсорбция ионов, глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце

Основные этапы реабсорбции натрия:

1. Прохождение через апикальную мембрану. Это - этап пассивного транспорта натрия, через Na-каналы и Na-переносчиков. Ионы натрия проходят в клетку через мембранные гидрофильные белки, образующие Na-каналы.
2. Поступление или прохождение через мембрану сопряжено с обменом Na+ на водород, например, или же с поступлением его как переносчика глюкозы, аминокислоты.
3. Прохождение через базальную мембрану. Это - этап активного транспорта Na+, через Na+/K+ насосы с помощью фермента АТФ, который при расщеплении выделяет энергию. Натрий, реабсорбируясь в почечных канальцах, постоянно возвращается в обменные процессы и его концентрация в клетках проксимального канальца - низкая.

Реабсорбция глюкозы проходит по вторично-активному транспорту и ее поступление облегчено за счет переноса ее через Na-насос, и она полностью возвращается в обменные процессы в организме. Повышенная концентрация глюкозы не проходит полностью реабсорбцию в почках и выделяется с конечной мочой.

Реабсорбция аминокислот проходит аналогично глюкозе, но сложная организация аминокислот требует участия специальных переносчиков для каждой аминокислоты на менее 5-7 дополнительных.

Реабсорбция в петле Генле

Петля Генле проходит через и процесс реабсорбции в восходящей и нисходящей части ее для воды и ионов отличается.

Фильтрат, попадая в нисходящую часть петли, спускаясь по ней, отдает воду за счет разного градиента давления и насыщается ионами натрия и хлора. В этой части вода реабсорбируется, а для ионов она непроницаема. Восходящая часть непроницаема для воды и при прохождении через нее первичная моча разбавляется, тогда, как в нисходящей концентрируется.

Дистальная реабсорбция

Этот отдел нефрона расположен в корковом веществе почки. Его функция заключается в реабсорбции воды, которая собирается с первичной мочой и подвергает реабсорбции ионы натрия. Дистальная реабсорбция - это разведение первичной мочи и формирование из фильтрата мочи конечной.

Поступая в дистальный каналец, первичная моча в объеме 15% после реабсорбции в почечных канальцах, составляет 1% общего объема. Собираясь после этого в собирательной трубочке, она разбавляется, и формируется конечная моча.

Нейро-гуморальная регуляция реабсорбции

Реабсорбция в почках регулируется симпатической нервной системой и гормонами щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарными и андрогенами.

Реабсорбция натрия, воды, глюкозы увеличивается при возбуждении симпатических и блуждающих нервов.

Дистальные канальца и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды в почках под влиянием антидиуретического гормона или вазопрессина, который при уменьшении воды в организме увеличивается в больших количествах, а также увеличивается проницаемость стенок канальцев.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию кальция, хлора и воды, так же, как и атриопептид, который вырабатывается в правом предсердии. Угнетение реабсорбции натрия в проксимальном отделе нефрона идет при поступлении паратирина.

Активация реабсорбции натрия идет за счет гормонов:

1. Вазопрессин.
2. Глюкоган.
3. Кальцитонином.
4. Альдостероном.

Угнетение реабсорбции натрия идет при выработке гормонов:

1. Простагландин и простагландин Е.
2. Атриопептид.

Кора головного мозга осуществляет регуляцию выведения или затормаживания мочи.

Канальцевая реабсорбция воды осуществляется множеством гормонов, отвечающих за проницаемость мембран дистального отдела нефрона, регуляцию транспорта ее по канальцам и многое другое.

Значение реабсорбции

Практическое применение научных знаний о том, что такое реабсорбция - это в медицине позволило получить информационное подтверждение о работе выделительной системы организма и заглянуть во внутренние его механизмы. проходит очень сложные механизмы и влияние на него окружающей среды, генетических отклонений. И они не остаются незамеченными при возникновении проблем на их фоне. Одним словом, здоровье - это очень важно. Следите за ним и за всеми процессами, происходящими в организме.

Первичная моча, проходя по канальцах и уборочных трубочках, перед тем как превратиться в конечную мочу, претерпевает значительные изменения. Разница состоит не только в ее количестве (с 180 л остается 1-1,5 л), но и качества. Некоторые вещества, нужные организму, полностью исчезают из мочи или их становится гораздо меньше. Происходит процесс реабсорбции. Концентрация других веществ во много раз увеличивается: они концентрируются при реабсорбции воды. Еще другие вещества, которых вообще не было в первичной мочи,
появляются в конечной. Это происходит в результате их секреции.
Процессы реабсорбции могут быть активными или пассивными. Для осуществления активного процесса необходимо, чтобы были специфические транспортные системы и энергия. Пассивные процессы происходят, как правило, без затраты энергии по законам физики и химии.
Канальцевая реабсорбция происходит во всех отделах, но ее механизм в разных частях неодинакова. Условно можно выделить С отделы: проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец С уборочной трубочкой.
В проксимальных извитых канальцах полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических солей Na +, К + Са2 +, Mg2 +, Cl-, НС07, т.е. вещества, которые нужны организму для его деятельности. Механизм реабсорбции главным образом прямо или косвенно связан с реабсорбцией Na +.
Реабсорбция натрия. Большая часть Na + реабсорбируется против градиента концентрации за счет энергии АТФ. Реабсорбция Na + осуществляется в 3 этапа: перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев, транспортировки в базальной или латеральной мембраны и перенос через указанные мембраны в межклеточную жидкость и в кровь. Основной движущей силой реабсорбции является перенос Na + с помощью Na +, К +-АТФ-азы
через базолатерального мембрану. Это обеспечивает постоянное отток ионов с кдитин. Вследствие этого Na + по градиенту концентрации с помощью специальных образований эндоплазматического ретикулума поступает к мембранам, возвращенных в межклеточной среды.
Вследствие этого постоянно действующего конвейера концентрация ионов внутри клетки и особенно вблизи апикальной мембраны становится гораздо ниже, чем с другой ее стороны, это способствует пассивному поступлению Na + в клетку по ионному градиенту. Таким образом,
2 этапа натриевой реабсорбции клетками канальцев являются пассивными и только один, конечный, требует затрат энергии. Кроме того, часть Na + реабсорбируется пассивно по межклеточных промежутках вместе с водой.
Глюкоза. Глюкоза реабсорбируется вместе с транспортом Na + В апикальной мембране клеток есть специальные транспортеры. Это белки
3 молекулярной массой 320 000, которые в начальных отделах проксимального канальца переносят друг Na + и одну молекулу глюкозы (постепенное уменьшение концентрации глюкозы в моче приводит к тому, что в следующей области канальца для переноса одной молекулы глюкозы используется уже два Na +). Движущей силой этого процесса является также электрохимический градиент Na + На противоположной стороне клетки комплекс Na - глюкоза - переносчик распадается на три элемента. Вследствие этого освобожден переносчик возвращается на свое прежнее место и снова приобретает способность переносить новые комплексы Na + и глюкозы. В клетке концентрация глюкозы увеличивается, благодаря чему образуется градиент концентрации, который направляет его в базально-латеральных мембран клетки и обеспечивает выход в межклеточную жидкость. Отсюда глюкоза поступает в кровеносные капилляры и возвращается в общий кровоток. Апикальная мембрана не пропускает глюкозу обратно в просвет канальца. Транспортные переносчики глюкозы содержатся лишь в проксимальном отделе канальцев, поэтому глюкоза реабсорбируется только здесь.
В норме при обычном уровне глюкозы в крови, а следовательно и концентрации ее в первичной мочи, реабсорбируется вся глюкоза. Однако при повышении уровня глюкозы в крови более 10 ммоль / л (около 1,8 г / л) мощность транспортных систем становится недостаточной для реабсорбции.
Первые следы нереабсорбованои глюкозы в конечной моче обнаруживаются при превышении его концентрации в крови. Чем выше концентрация глюкозы в крови, тем большее количество нереабсорбованои глюкозы.
До концентрации ее 3,5 г / л это увеличение еще не прямо пропорционально, поскольку в процесс еще не включается часть транспортеров. Но, начиная с уровня 3,5 г / л, выведение глюкозы с мочой становится лрямо пропорционален концентрации ее в крови. У мужчин полная нагрузка системы реабсорбции наблюдается при поступлении 2,08 ммоль / мин (375 мг / мин) глюкозы, а у женщин-1, 68 ммоль / мин (303 мг / мин) из расчета на 1,73 м2 поверхности тела.
При неушкодж? Них почках появление глюкозы в моче, например при сахарном диабете, является следствием превышения пороговой концентрации (10 ммоль / л) глюкозы в крови.
Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит по такому же механизму, как и реабсорбция глюкозы. Полная реабсорбция аминокислот происходит уже в начальных отделах проксимальных канальцев. Этот процесс таксйк связан с активной реабсорбцией Na + через апикальную мембрану клеток. Выявлено 4 типа транспортных систем: а) для основных б) для кислых в) для гидрофильных г) для гидрофобных аминокислот. С клетки аминокислоты пассивно по градиенту концентрации проходят через базальную мембрану в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровь. Появление аминокислот в моче может быть следствием нарушения транспортных систем или очень высокой концентрации его в крови. В последнем случае может проявляться эффект, который по механизму напоминает глюкозурию - перегрузка транспортных систем. Иногда наблюдается конкуренция кислот одного типа за общий переносчик.
Белки. Механизм реабсорбции белков значительно отличается от механизма реабсорбции описанных соединений. Попадая в первичную 0, ечу, небольшое количество белков в норме почти полностью реабсорбируется путем пиноцитоза. В цитоплазме клеток проксимальных канальцев белки распадаются при участии лизосомальных ферментов. Аминокислоты, которые образуются, по градиенту концентрации из клетки поступают в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким путем может реабсорбуватися до 30 мг белка за 1 мин. При повреждении клубочков в фильтрат попадает больше белков и часть может поступать в мочу (протеинурия).
Реабсорбция воды. Процессы реабсорбции воды происходит во всех отделах нефрона. Но механизмы реабсорбции в различных отделах разные. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около% воды. Около 15% первичной мочи реабсорбируется в петле нефрона и 15%-в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. В конечной мочи, как правило, остается только 1% воды первичного фильтрата. Причем в первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется. В дистальных отделах реабсорбция регулируется в зависимости от потребности организма: вода, которая попала сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой.
В основе реабсорбции воды в проксимальных канальцах лежат процессы осмоса. Вода реабсорбируется вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является Na +. Реабсорбция других веществ (углеводов, аминокислот и др.)., Которая осуществляется в этих отделах нефрона, также способствует всасыванию воды.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона (поворотно-протипоточний механизм). Вследствие указанных изменений в петлю нефрона поступает моча, которая является изотоническим по окружающей межклеточной жидкости. Механизм реабсорбции воды и Na + и Сl-в данном участке нефрона существенно отличается от такового в других отделах. Здесь вода реабсорбируется согласно механизму поворотно-протипоточнои системы. В ее основе лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга. Параллельно с этим вглубь мозгового вещества идут уборочные трубочки и кровеносные капилляры.
Поворотно-протипоточний механизм определяется следующими функциональными характеристиками почек: а) глубже в мозговое вещество опускается петля нефрона, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм / л в корковом веществе почки в 1200-1450 мосм / л на верхушке сосочка) б) восходящий отдел не достаточно проницаем для воды в) эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем, скачивает Na + и Си-г
Активное выкачивание NaCl эпителия восходящего отдела обусловливает повышение осмотического давления межклеточной жидкости. Благодаря этому вода диффундирует сюда нисходящего отдела петли нефрона. В начальный отдел нисходящей части поступает фильтрат, который имеет низкий осмотическое давление по сравнению с окружающей веществом. Моча по мере спуска по нисходящему отдела, отдавая воду, имеет постоянный осмотический градиент между фильтратом и межклеточной жидкостью. Поэтому вода оставляет фильтрат в области нисходящего колена, чем обеспечивается здесь реабсорбция около 15% объема первичной мочи. Кроме того, в формировании осмолярности фильтрата петли нефрона определенное значение принадлежит моче, которая может сюда попасть при повышении его концентрации в паренхиме почки.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно растет и достигает своего максимума в области поворота петли нефрона. Гиперосмотические моча поднимается по восходящему отдела, где, как указывалось выше, теряет Na + и С1-, которые выводятся благодаря активному функционированию транспортных систем. Поэтому в дистальные извитые канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическими (около 100-200 мосм / л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрирования мочи, а в восходящем - ее разведения.
Особенности функционирования отдельных нефронов во многом зависят от длины петли нефрона и выраженности нисходящего и восходящего отделов. Чем дольше петля (юкстамедулярни нефроны), то более выраженные процессы концентрации мочи.
В дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки чаще поступает около 15% объема первичного фильтрата. Но в конечной моче, как правило, остается лишь 1% первичного фильтрата. В первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется (облигатная реабсорбция). В дистальных отделах реабсорбция регулируется с учетом потребностей организма: вода, поступившая сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой (факультативная реабсорбция). Регулюетеся она гормонами, образование которых зависит от водного и ионного состояния организма.