Kateri tubuli reabsorbirajo velike količine vode? Tubularna reabsorpcija in njena regulacija. Pomen izločalnega sistema telesa


Kazalo teme "Proksimalna reabsorpcija natrija. Reabsorpcija v distalnem tubulu. Sestava končnega urina. Lastnosti urina. Analiza urina. Normalna analiza urina.":
1. Proksimalna reabsorpcija natrija. Antiport. Cotransport. reabsorpcijo glukoze. reabsorpcija aminokislin. Symport.
2. Distalna reabsorpcija ionov in vode. reabsorpcija v distalnem tubulu.
3. Protitočni množilni tubularni sistem ledvic. Delovanje vazopresina na ledvice.
4. Protitočni žilni sistem ledvične medule.

6. Regulacija reabsorpcije natrijevih ionov. Aldosteron. Regulacija transporta kalcijevih, fosfatnih, magnezijevih ionov.
7. Tubularna sekrecija. Regulacija tubularne sekrecije. izločanje vodikovih ionov. izločanje kalijevih ionov. Učinkovit ledvični pretok plazme.
8. Sestava končnega urina. lastnosti urina. dnevna diureza. Analiza urina. Normalna analiza urina. Norma analize urina.
9. Izločanje urina. uriniranje. Praznjenje mehurja. Mehanizmi izločanja urina in uriniranja.
10. Izločevalna funkcija ledvic.

uravnavanje tubularne reabsorpcije Izvaja se tako na živčni kot v večji meri na humoralni način.

Živčni vplivi izvajajo predvsem simpatični prevodniki in mediatorji preko beta-adrenergičnih receptorjev celičnih membran proksimalnih in distalnih tubulov. Simpatični učinki se kažejo v obliki aktivacije procesov reabsorpcije glukoze, natrijevih ionov, vode in fosfatnih anionov in se izvajajo preko sistema sekundarnih prenašalcev sporočil (adenilatne ciklaze - cAMP). Živčna regulacija krvnega obtoka v ledvični meduli poveča ali zmanjša učinkovitost vaskularnega protitočnega sistema in koncentracijo urina. Žilne učinke živčne regulacije posredujejo tudi intrarenalni sistemi humoralnih regulatorjev - renin-angiotenzin, kinin, prostaglandini itd.

Glavni dejavnik uravnavanje reabsorpcije vode v distalnem nefronu je hormon vazopresin prej znan kot antidiuretični hormon. Ta hormon nastaja v supraoptičnih in paraventrikularnih jedrih hipotalamusa, prenaša se po aksonih nevronov do nevrohipofize, od koder vstopi v kri. Učinek vazopresina na prepustnost tubularnega epitelija je posledica prisotnosti hormonskih receptorjev tipa V2 na površini bazolateralne membrane epitelijskih celic. Tvorba hormonsko-receptorskega kompleksa vključuje preko GS-proteina in gvanilnega nukleotida aktivacijo adenilat ciklaze in tvorbo cAMP, aktivacijo sinteze in vgradnjo akvaporinov tipa 2 (" vodni kanali”) v apikalno membrano epitelijskih celic zbiralnih kanalčkov. Prestrukturiranje ultrastruktur celične membrane in citoplazme vodi do tvorbe znotrajceličnih specializiranih struktur, ki prenašajo velike tokove vode vzdolž osmotskega gradienta od apikalne do bazolateralne membrane, kar preprečuje mešanje transportirane vode s citoplazmo in preprečuje nabrekanje celic. Tak transcelularni transport vode skozi epitelijske celice izvaja vazopresin v zbiralnih kanalčkih. Poleg tega vazopresin v distalnih tubulih povzroči aktivacijo in sproščanje hialuronidaz iz celic, kar povzroči razgradnjo glikozaminoglikanov glavne medcelične snovi in ​​s tem prispeva k medceličnemu pasivnemu transportu vode vzdolž osmotskega gradienta.

Tabela 14.1. Glavni humoralni vplivi na procese uriniranja

tubulna reabsorpcija vode uravnavajo drugi hormoni (tabela 14.1). Glede na mehanizem delovanja so vsi hormoni uravnavanje reabsorpcije vode so razdeljeni v šest skupin:
poveča prepustnost membrane distalni nefron za vodo (vazopresin, prolaktin, humani horionski gonadotropin);
spreminjanje občutljivosti celičnih receptorjev na vazopresin(paratirin, kalcitonin, kalcitriol, prostaglandini, aldosteron);
spreminjanje osmotskega gradienta intersticija medule ledvic in s tem pasivni osmotski transport vode (paratirin, kalcitriol, ščitnični hormoni, insulin, vazopresin);
spreminjanje aktivnega transporta natrija in klorida, in zaradi tega pasivni transport vode (aldosteron, vazopresin, atriopeptid, progesteron, glukagon, kalcitonin, prostaglandini);
povečati osmotski tlak tubularnega urina zaradi nereabsorbiranih osmotsko aktivnih snovi, kot je glukoza (kontrinzularni hormoni);
spreminjanje pretoka krvi skozi neposredne žile medule in s tem kopičenje ali "izpiranje" osmotsko aktivnih snovi iz intersticija (angiotenzin II, kinini, prostaglandini, paratirin, vazopresin, atriopeptid).

tubulna reabsorpcija- povratna absorpcija vode in drugih biološko aktivnih snovi iz ultrafiltrata (primarnega urina), ki se pojavi v tubulih med tvorbo končnega (mehurčkastega) urina v ledvicah. Tubularna reabsorpcija je tesno povezana s funkcijo koncentracije in izločanja vode v ledvicah. V prvem primeru je zagotovljen osmotski tlak urina, ki presega osmotski tlak krvne plazme. V slednjem primeru je vloga ledvic za varčevanje z vodo še posebej pomembna za vzdrževanje konstantnosti homeostaze. Hkrati se voda v tubulih reabsorbira v veliko večjih količinah kot natrij, kloridi, glukoza, bikarbonati in druge osmotsko aktivne snovi. V proksimalnem tubularnem aparatu se približno 80-90% vode ultrafiltrata absorbira nazaj v kri in le 10-20% vstopi v naslednje dele nefrona (Henlejeva zanka). Po drugi strani pa je stopnja absorpcije vode določena z osmotskim tlakom v proksimalnem nefronu, ki ga uravnava natrij, glavni kation primarnega urina. Večja kot je filtracija, večja je reabsorpcija.

V distalnem nefronu se voda ne reabsorbira z natrijem, temveč z delovanjem antidiuretičnega hormona hipofize (antidiuretični refleks). Izločanje antidiuretičnega hormona pa je odvisno od osmotskega tlaka zunajcelične tekočine in krvi. Naslednji mehanizem reabsorpcije je forikalna reabsorpcija, ki je v veliki meri odvisna od hidrostatičnega tlaka v pielokalicealnem sistemu in od osmotskega gradienta med urinom in intersticijem ledvične medule, zlasti cone papile. Fornikalna reabsorpcija je pri poliuriji močno povečana.

tubulna reabsorpcija ima pomembno vlogo pri uravnavanju krvnih elektrolitov (natrij, klor, hidrogenkarbonati itd.) in predvsem pri njihovem ohranjanju, da se zagotovi konstantnost njegove kemične sestave. Večina natrija in klorida se reabsorbira v proksimalnem tubulnem aparatu. Kalij, ki se prav tako skoraj popolnoma absorbira iz primarnega urina v proksimalnih tubulih, se nato ponovno pojavi v urinu distalnega nefrona zaradi aktivnega izločanja epitelijskih celic. Hkrati nizka vsebnost kalija v urinu zavira njegovo reabsorpcijo, visoka pa zmanjša njegovo izločanje.
V praktični urologiji se za oceno delovanja ledvic uporablja indikator tubularne reabsorpcije vode (v%), določen s formulo:

Kjer je R H20 - reabsorpcija vode v tubulih (%),
C- očistek (vrednost glomerulne filtracije v ml / min),
V - diureza (ml / min).
Pri normalnem delovanju ledvic je stopnja tubularne reabsorpcije vode 97-99%.

V človeških ledvicah se v enem dnevu tvori do 170 litrov filtrata, izloči se 1-1,5 litra končnega urina, preostala tekočina se absorbira v tubulih. Primarni urin je izotoničen krvni plazmi (to je krvna plazma brez beljakovin).Reabsorpcija snovi v tubulih je sestavljena iz vračanja vseh vitalnih snovi in ​​v zahtevanih količinah iz primarnega urina.

Reabsorpcijski volumen = volumen ultrafiltrata - končni volumen urina.

Molekularni mehanizmi, ki sodelujejo pri izvajanju reabsorpcijskih procesov, so enaki kot mehanizmi, ki delujejo pri prenosu molekul skozi plazemske membrane v drugih delih telesa - difuzija, aktivni in pasivni transport, endocitoza itd.

Obstajata dve poti za premik reabsorbirane snovi iz lumna v intersticijski prostor.

Prvi je gibanje med celicami, tj. skozi tesno povezavo dveh sosednjih celic - je paracelularna pot . Paracelularna reabsorpcija se lahko izvede skozi difuzije ali zaradi prenosa snovi skupaj s topilom. Druga pot reabsorpcije - transcelularno ("skozi" celico). V tem primeru mora reabsorbirana snov na poti od lumna tubula do intersticijske tekočine premagati dve plazemski membrani - luminalno (ali apikalno) membrano, ki ločuje tekočino v lumnu tubula od citoplazme celic, in bazolateralno (ali kontraluminalno) membrano, ki ločuje citoplazmo od intersticijske tekočine. Transcelularni transport opredeljena s pojmom aktivna , na kratko, čeprav prečkanje vsaj ene od obeh membran poteka s primarnim ali sekundarnim aktivnim procesom. Če se snov reabsorbira proti elektrokemičnim in koncentracijskim gradientom, se proces imenuje aktivni transport. Obstajata dve vrsti prevoza - primarno aktivni in sekundarno aktivni . Primarni aktivni transport se imenuje, ko se snov prenaša proti elektrokemičnemu gradientu zaradi energije celičnega metabolizma. Ta transport zagotavlja energija, pridobljena neposredno z cepitvijo molekul ATP. Primer je transport ionov Na, ki se pojavi s sodelovanjem Na +, K + ATPaze, ki uporablja energijo ATP. Trenutno so znani naslednji sistemi primarnega aktivnega transporta: Na +, K + - ATPaza; H+-ATPaza; H + , K + -ATPaza in Ca + ATPaza.

sekundarno aktiven se imenuje prenos snovi proti koncentracijskemu gradientu, vendar brez porabe celične energije neposredno za ta proces, tako se reabsorbirajo glukoza in aminokisline. Iz lumna tubula te organske snovi vstopijo v celice proksimalnega tubula s pomočjo posebnega nosilca, ki mora nujno pritrditi ion Na +. Ta kompleks (nosilec + organska snov + Na +) spodbuja gibanje snovi skozi membrano krtačnega roba in njen vstop v celico. Gonilna sila za prenos teh snovi skozi apikalno plazemsko membrano je nižja koncentracija natrija v citoplazmi celice v primerjavi z lumnom tubula. Koncentracijski gradient natrija je posledica neposrednega aktivnega izločanja natrija iz celice v zunajcelično tekočino s pomočjo Na +, K + -ATPaze, lokalizirane v lateralni in bazalni membrani celice. Reabsorpcija Na + Cl - je najpomembnejši proces v smislu količine in stroškov energije.

Različni deli ledvičnih tubulov se razlikujejo po sposobnosti absorpcije snovi. Z analizo tekočin iz različnih delov nefrona so ugotovili sestavo tekočine in značilnosti dela vseh oddelkov nefrona.

proksimalni tubul. Reabsorpcija v proksimalnem segmentu je obligatna (obvezna).V proksimalnih zavitih tubulih se večina primarnih sestavin urina reabsorbira z enako količino vode (volumen primarnega urina se zmanjša za približno 2/3). V proksimalnem nefronu se popolnoma reabsorbirajo aminokisline, glukoza, vitamini, potrebna količina beljakovin, elementi v sledovih, znatna količina Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2. Proksimalni tubul ima pomembno vlogo pri vračanju vseh teh filtriranih snovi v kri z učinkovito reabsorpcijo. Celice proksimalnega tubula skoraj popolnoma ponovno absorbirajo filtrirano glukozo in običajno se lahko majhna količina (ne več kot 130 mg) izloči z urinom na dan. Glukoza se premika proti gradientu iz tubularnega lumna preko luminalne membrane v citoplazmo preko natrijevega kotransportnega sistema. To gibanje glukoze je posredovano s sodelovanjem nosilca in je sekundarni aktivni transport, saj energija, potrebna za gibanje glukoze skozi luminalno membrano, nastane zaradi gibanja natrija vzdolž njegovega elektrokemičnega gradienta, tj. prek kotransporta. Ta kotransportni mehanizem je tako močan, da omogoča popolno absorpcijo vse glukoze iz lumna tubula. Po vstopu v celico mora glukoza prečkati bazolateralno membrano, kar se zgodi z od natrija neodvisno olajšano difuzijo, to gibanje vzdolž gradienta je podprto z visoko koncentracijo glukoze, ki se kopiči v celici zaradi aktivnosti luminalnega kotransportnega procesa. Za zagotovitev aktivne transcelularne reabsorpcije sistem deluje: s prisotnostjo 2 membran, ki sta asimetrični glede na prisotnost prenašalcev glukoze; energija se sprosti šele, ko je ena membrana premagana, v tem primeru luminalna. Odločilno je, da je celoten proces reabsorpcije glukoze na koncu odvisen od primarnega aktivnega transporta natrija. Sekundarno aktivna reabsorpcija med sotransportom z natrijem skozi luminalno membrano, na enak način kot glukoza aminokisline se reabsorbirajo,anorganski fosfat, sulfat in nekatera organska hranila. Beljakovine z majhno molekulsko maso se ponovno absorbirajo pinocitoza v proksimalnem segmentu. Reabsorpcija beljakovin se začne z endocitozo (pinocitozo) na luminalni membrani. Ta od energije odvisen proces se sproži z vezavo filtriranih proteinskih molekul na specifične receptorje na luminalni membrani. Ločeni intracelularni vezikli, ki so se pojavili med endocitozo, se združijo znotraj celice z lizosomi, katerih encimi razgrajujejo beljakovine na fragmente z nizko molekulsko maso - dipeptide in aminokisline, ki se odstranijo v kri skozi bazolateralno membrano. Izločanje beljakovin z urinom običajno ne presega 20-75 mg na dan, pri boleznih ledvic pa se lahko poveča do 50 g na dan (proteinurija). ).

Povečano izločanje beljakovin v urinu (proteinurija) je lahko posledica kršitve njihove reabsorpcije ali filtracije.

Neionska difuzija- šibke organske kisline in baze slabo disociirajo. Raztopijo se v lipidnem matriksu membran in se ponovno absorbirajo vzdolž koncentracijskega gradienta. Stopnja njihove disociacije je odvisna od pH v tubulih: ko se zmanjša, disociacija kislinzmanjša,podlaga se dvigne.Reabsorpcija kisline se poveča,razlogi - zmanjša. Ko se pH poveča, je ravno nasprotno. To se v ambulanti uporablja za pospešitev izločanja toksičnih snovi – pri zastrupitvah z barbiturati se kri alkalizira. To poveča njihovo vsebnost v urinu.

Loop of Henle. V Henlejevi zanki kot celoti se vedno reabsorbira več natrija in klora (približno 25 % filtrirane količine) kot vode (10 % prostornine filtrirane vode). To je pomembna razlika med Henlejevo zanko in proksimalnim tubulom, kjer se voda in natrij reabsorbirata v skoraj enakih razmerjih. Spuščajoči se del zanke ne absorbira natrija ali klorida, ima pa zelo visoko vodoprepustnost in ga ponovno absorbira. Dvigajoči del (tako njegov tanek kot debeli del) reabsorbira natrij in klor in praktično ne reabsorbira vode, saj je zanjo popolnoma neprepusten. Reabsorpcija natrijevega klorida z naraščajočim delom zanke je odgovorna za reabsorpcijo vode v njenem padajočem delu, tj. prenos natrijevega klorida iz naraščajoče zanke v intersticijsko tekočino poveča osmolarnost te tekočine, kar povzroči večjo reabsorpcijo vode z difuzijo iz prepustne padajoče zanke. Zato se ta del tubula imenuje distribucijski segment. Zaradi tega tekočina, ki je že hipoosmotska v naraščajočem debelem delu Henlejeve zanke (zaradi sproščanja natrija), vstopi v distalni zaviti tubul, kjer se nadaljuje proces redčenja in postane še bolj hipoosmotska, saj v naslednjih odsekih nefrona se organske snovi ne absorbirajo vanje, le ioni se reabsorbirajo in H 2 O. Tako lahko trdimo, da distalni zaviti tubul in naraščajoči del Henlejeve zanke delujeta kot segmenta, kjer redčenje urina pojavi. Ko se premikate po zbiralnem kanalu medule, postaja tubularna tekočina vedno bolj hiperosmotska, ker. reabsorpcija natrija in vode se nadaljuje v zbiralnicah, tvorita končni urin (koncentriran, zaradi urejene reabsorpcije vode in sečnine. H 2 O prehaja v intersticijsko snov po zakonih osmoze, ker je tam večja koncentracija. Odstotek reabsorpcijske vode se lahko zelo razlikuje glede na vodno bilanco določenega organizma.

distalna reabsorpcija. Izbirno, nastavljivo.

Posebnosti:

1. Stene distalnega segmenta so slabo prepustne za vodo.

2. Natrij se tukaj aktivno reabsorbira.

3. Prepustnost sten urejeno :za vodo- antidiuretični hormon za natrij- aldosteron.

4. Obstaja proces izločanja anorganskih snovi.

Snovi s pragom in brez praga.

Reabsorpcija snovi je odvisna od njihove koncentracije v krvi. Prag izločanja je koncentracija snovi v krvi, pri kateri se ne more popolnoma ponovno absorbirati v tubulih in preide v končni urin. Prag izločanja različnih snovi je različen.

Pražne snovi so snovi, ki se popolnoma reabsorbirajo v ledvičnih tubulih in se pojavijo v končnem urinu le, če njihova koncentracija v krvi preseže določeno vrednost. Prag - glukoza se reabsorbira glede na njeno koncentracijo v krvi. Glukoza, ko se poveča v krvi od 5 do 10 mmol / l - se pojavi v urinu, aminokislinah, plazemskih beljakovinah, vitaminih, Na + Cl _ K + Ca + ionih.

Nepražne snovi – ki se izločajo z urinom v poljubni koncentraciji v krvni plazmi. To so končni produkti presnove, ki jih je treba odstraniti iz telesa (npr. inulin, kreatinin, diodrast, sečnina, sulfati).

Dejavniki, ki vplivajo na reabsorpcijo

Ledvični dejavniki:

Reabsorpcijska sposobnost ledvičnega epitelija

Ekstrarenalni dejavniki:

Endokrina regulacija delovanja ledvičnega epitelija s strani endokrinih žlez

ROTACIJSKO-PROTITOČNI SISTEM

Samo ledvice toplokrvnih živali imajo sposobnost tvorbe urina z višjo osmotsko koncentracijo kot kri. Mnogi raziskovalci so poskušali razvozlati fiziološki mehanizem tega procesa, vendar je bila šele v zgodnjih petdesetih letih 20. stoletja potrjena hipoteza, da je nastajanje osmotsko koncentriranega urina povezano z mehanizem rotacijsko-protitočnega množilnega sistema nekatera področja nefrona. Sestavni deli protitočno-množilnega sistema so vsi strukturni elementi notranje cone ledvične medule: tanki segmenti naraščajočih in padajočih delov Henlejevih zank, ki pripadajo jukstamedularnim nefronom, medularni odseki zbiralnih kanalov , naraščajoče in padajoče neposredne žile piramid s kapilarami, ki jih povezujejo, intersticij ledvične papile z intersticijskimi celicami, ki se nahajajo v njej. Pri delu protitočnega multiplikatorja sodelujejo tudi strukture, ki se nahajajo zunaj papile - debeli segmenti Henlejevih zank, ki prinašajo in odvajajo arteriole jukstamedularnih glomerulov itd.

Ključne točke: koncentracija osmotsko aktivnih snovi v vsebini zbiralnih kanalov se poveča, ko se tekočina premika od skorje do papile. To je posledica dejstva, da hipertonična tkivna tekočina intersticija notranje cone medule osmotsko črpa vodo iz prvotno izoosmotskega urina.

Prehod vode izenači osmotski tlak urina v zvitih tubulih prvega reda na raven osmotskega tlaka tkivne tekočine in krvi. V Henlejevi zanki je izotoničnost urina motena zaradi delovanja posebnega mehanizma - rotacijsko-protitočnega sistema.

Bistvo obratno-protitočnega sistema je, da obe koleni zanke, padajoča in naraščajoča, tesno v stiku drug z drugim, delujeta konjugirano kot en sam mehanizem. Epitel padajoče (proksimalne) zanke prepušča vodo, Na + pa ne prehaja. Epitelij ascendentne (distalne) zanke aktivno reabsorbira Na; iz tubularnega urina ga prenese v tkivno tekočino ledvic, vendar ne prepušča vode.

Ko urin prehaja skozi padajoči del Henlejeve zanke, se urin postopoma zgosti zaradi prehoda vode v tkivno tekočino, saj Na + prehaja iz naraščajočega dela in privlači molekule vode iz padajočega dela. To poveča osmotski tlak tubularne tekočine in ta postane hipertonična na vrhu Henlejeve zanke.

Zaradi sproščanja natrija iz urina v tkivno tekočino hipertonični urin na vrhu Henlejeve zanke postane hipotoničen glede na krvno plazmo na koncu ascendentnega tubula Henlejeve zanke. Med dvema sosednjima odsekoma descendentnih in ascendentnih tubulov razlika v osmotskem tlaku ni velika. Henlejeva zanka deluje kot mehanizem koncentracije. Pri tem pride do množenja "enotnega" učinka - kar vodi do koncentracije tekočine v enem kolenu zaradi redčenja v drugem. To množenje je posledica nasprotne smeri toka tekočine v obeh krakih Henlejeve zanke.

Posledično se v prvem delu zanke ustvari vzdolžni koncentracijski gradient in koncentracija tekočine postane nekajkrat večja kot pri enkratnem učinku. Ta t.i pomnožitev koncentracijskega učinka. Vzdolž poteka zanke se ti majhni padci tlaka v vsakem delu tubulov seštevajo, kar vodi do zelo velike razlike (gradienta) osmotskega tlaka med začetkom ali koncem zanke in njenim vrhom. Zanka deluje kot koncentracijski mehanizem, ki vodi do reabsorpcije velikih količin vode in Na+.

Glede na stanje vodnega ravnovesja v telesu ledvice izločajo hipotonični (osmotsko razredčenje) ali, nasprotno, hipertonični (osmotsko koncentriran) urin.

V procesu osmotske koncentracije urina v ledvicah sodelujejo vsi deli tubulov, žil medule, intersticijskega tkiva, ki delujejo kot rotacijski-protitočni množilni sistem.

Neposredne žile ledvične medule, tako kot tubuli zanke nefrona, tvorijo protitočni sistem. Ko se kri premika proti vrhu medule, se koncentracija osmotsko aktivnih snovi v njej poveča, pri povratnem gibanju krvi v kortikalno snov pa soli in druge snovi difundirajo skozi žilno steno in prehajajo v intersticijsko tkivo. Tako se vzdržuje koncentracijski gradient osmotsko aktivnih snovi v ledvicah in neposredne žile delujejo kot protitočni sistem. Hitrost gibanja krvi skozi neposredne žile določa količino soli in sečnine, odstranjenih iz medule, ter odtok reabsorbirane vode.

Človeški izločevalni sistem izvaja izločanje presnovnih produktov v človeško telo. Delo organov človeškega izločevalnega sistema ima lastne mehanizme za izločanje presnovnih produktov, ki so filtracija, reabsorpcija in izločanje, nastali v procesu evolucije.

človeški izločevalni sistem

Iz telesa se izločajo presnovni produkti, ki jih sestavljajo ledvice, ureterji, mehur in sečnica.

Ledvice se nahajajo v retroperitonealnem prostoru v ledvenem delu in imajo obliko fižola.

To je parni organ, sestavljen iz skorje in medule, medenice in je prekrit z vlaknasto membrano. Medenico ledvice sestavljata mala in velika čašica, iz nje pa izhaja sečevod, ki dovaja urin v mehur in skozi sečnico se končni urin izloča iz telesa.

Ledvice so vključene v presnovne procese in njihova vloga pri zagotavljanju vodnega ravnovesja telesa, vzdrževanju kislinsko-bazičnega ravnovesja je temeljnega pomena za popoln obstoj osebe.

Zgradba ledvice je zelo zapletena in njen strukturni element je nefron.

Ima zapleteno zgradbo in je sestavljen iz proksimalnega kanala, telesa nefrona, Henlejeve zanke, distalnega kanala in zbiralnega kanala, ki vodi do sečevodov. Reabsorpcija v ledvicah poteka skozi tubule proksimalnega, distalnega dela in Henlejevo zanko.

Mehanizem reabsorpcije

Molekularni mehanizmi prehoda snovi v procesu reabsorpcije so:

  • difuzija;
  • endocitoza;
  • pinocitoza;
  • pasivni transport;
  • aktivni prevoz.

Posebej pomemben za reabsorpcijo je aktivni in pasivni transport ter usmerjanje reabsorbiranih snovi po elektrokemijskem gradientu in prisotnost nosilca za snovi, delovanje celičnih črpalk in druge značilnosti.

Snov gre proti elektrokemijskemu gradientu s porabo energije za njegovo izvedbo in s pomočjo posebnih transportnih sistemov. Narava gibanja je transcelularna, ki se izvaja s prečkanjem apikalne membrane in bazolateralne. Takšni sistemi so:

  1. Primarni aktivni transport, ki se izvaja s pomočjo energije iz razgradnje ATP. Uporabljajo ga ioni Na+, Ca+, K+, H+.
  2. Sekundarni aktivni transport poteka zaradi razlike v koncentraciji natrijevih ionov v citoplazmi in v lumnu tubulov, ta razlika pa je razložena s sproščanjem natrijevih ionov v intersticijsko tekočino s porabo energije za cepljenje ATP. Uporabljajo ga aminokisline, glukoza.

Prehaja vzdolž gradientov: elektrokemičnih, osmotskih, koncentracijskih, njegova izvedba pa ne zahteva porabe energije in tvorbe nosilca. Snovi, ki ga uporabljajo, so ioni Cl-. Gibanje snovi je paracelično. To je gibanje po celični membrani, ki se nahaja med dvema celicama. Značilni molekularni mehanizmi so difuzija, transport s topilom.

V celični tekočini poteka proces reabsorpcije beljakovin, ki po razgradnji na aminokisline preidejo v medcelično tekočino, kar nastane kot posledica pinocitoze.

Vrste reabsorpcije

Reabsorpcija je proces, ki poteka v tubulih. In snovi, ki prehajajo skozi tubule, imajo različne nosilce in mehanizme.

V ledvicah na dan nastane od 150 do 170 litrov primarnega urina, ki gre skozi proces reabsorpcije in se vrne v telo. Snovi z visoko razpršenimi komponentami ne morejo preiti skozi membrano tubulov in v procesu reabsorpcije vstopijo v kri z drugimi snovmi.

proksimalna reabsorpcija

V proksimalnem nefronu, ki se nahaja v ledvični skorji, poteka reabsorpcija glukoze, natrija, vode, aminokislin, vitaminov in beljakovin.

Proksimalni tubul je sestavljen iz epitelijskih celic, ki imajo apikalno membrano in krtačasto obrobo ter je obrnjen proti lumnu ledvičnih tubulov. Bazalna membrana tvori gube, ki tvorijo bazalni labirint, skozi njih pa primarni urin vstopi v peritubularne kapilare. Celice so med seboj tesno povezane in tvorijo prostor, ki poteka skozi ves medcelični prostor tubula in se imenuje bazolateralni labirint.

Natrij se ponovno absorbira v zapletenem tristopenjskem procesu in je nosilec za druge snovi.

Reabsorpcija ionov, glukoze in aminokislin v proksimalnem tubulu

Glavni koraki pri reabsorpciji natrija so:

  1. prehod skozi apikalno membrano. To je faza pasivnega transporta natrija skozi Na-kanale in Na-prenašalce. Natrijevi ioni vstopajo v celico preko membranskih hidrofilnih proteinov, ki tvorijo Na kanalčke.
  2. Vstop ali prehod skozi membrano je povezan na primer z izmenjavo Na + za vodik ali z njegovim vstopom kot nosilca glukoze, aminokisline.
  3. prehod skozi bazalno membrano. To je faza aktivnega transporta Na+, preko Na+/K+ črpalk s pomočjo encima ATP, ki ob razgradnji sprosti energijo. Natrij, ki se reabsorbira v ledvičnih tubulih, se nenehno vrača v presnovne procese in njegova koncentracija v celicah proksimalnega tubula je nizka.

Reabsorpcija glukoze poteka s sekundarnim aktivnim transportom in njen vnos olajša prenos preko Na-črpalke ter se v celoti vrne v presnovne procese v telesu. Povišana koncentracija glukoze se v ledvicah ne absorbira v celoti in se izloči s končnim urinom.

Reabsorpcija aminokislin poteka podobno kot glukoza, vendar kompleksna organizacija aminokislin zahteva sodelovanje posebnih nosilcev za vsako aminokislino manj kot 5-7 dodatnih.

Reabsorpcija v Henlejevi zanki

Skozi gre Henlejeva zanka in proces reabsorpcije vode in ionov v njenem ascendentnem in descendentnem delu je drugačen.

Filtrat, ki vstopa v padajoči del zanke, se spušča vzdolž nje, odda vodo zaradi drugačnega gradienta tlaka in je nasičen z natrijevimi in klorovimi ioni. V tem delu se voda reabsorbira in je neprepusten za ione. Vzpenjajoči del je neprepusten za vodo in se pri prehodu skozenj primarni urin razredči, v padajočem pa koncentrira.

Distalna reabsorpcija

Ta del nefrona se nahaja v skorji ledvic. Njegova funkcija je reabsorbirati vodo, ki se nabira v primarnem urinu, in reabsorbira natrijeve ione. Distalna reabsorpcija je redčenje primarnega urina in tvorba končnega urina iz filtrata.

Pri vstopu v distalni tubul primarni urin v volumnu 15% po reabsorpciji v ledvičnih tubulih znaša 1% celotnega volumna. Ko se nato zbere v zbirnem kanalu, se razredči in nastane končni urin.

Nevrohumoralna regulacija reabsorpcije

Reabsorpcijo v ledvicah uravnavajo simpatični živčni sistem in ščitnični hormoni, hipotalamus-hipofiza in androgeni.

Reabsorpcija natrija, vode, glukoze se poveča z vzbujanjem simpatičnega in vagusnega živca.

Distalni tubuli in zbiralni kanali reabsorbirajo vodo v ledvicah pod vplivom antidiuretičnega hormona ali vazopresina, ki se z zmanjševanjem vode v telesu v velikih količinah poveča, poveča pa se tudi prepustnost sten tubulov.

Aldosteron poveča reabsorpcijo kalcija, klorida in vode, prav tako atriopeptid, ki nastaja v desnem atriju. Ob vstopu paratirina pride do zaviranja reabsorpcije natrija v proksimalnem nefronu.

Aktivacija reabsorpcije natrija je posledica hormonov:

  1. vazopresin.
  2. Glukogan.
  3. kalcitonin.
  4. Aldosteron.

Zaviranje reabsorpcije natrija se pojavi med proizvodnjo hormonov:

  1. Prostaglandin in prostaglandin E.
  2. Atriopeptid.

Možganska skorja uravnava izločanje ali zaviranje urina.

Tubulno reabsorpcijo vode izvajajo številni hormoni, ki so odgovorni za prepustnost membran distalnega nefrona, uravnavanje njenega transporta skozi tubule in še veliko več.

Pomen reabsorpcije

Praktična uporaba znanstvenih spoznanj o tem, kaj je reabsorpcija v medicini, je omogočila pridobitev informacijske potrditve delovanja izločevalnega sistema telesa in preučevanje njegovih notranjih mehanizmov. je podvržen zelo zapletenim mehanizmom in vplivom okolja, genetskih nepravilnosti. In ne ostanejo neopaženi, ko se na njihovem ozadju pojavijo težave. Z eno besedo, zdravje je zelo pomembno. Sledite mu in vsem procesom, ki se dogajajo v telesu.

Primarni urin, ki gre skozi tubule in zbiralne cevi, preden se spremeni v končni urin, je podvržen pomembnim spremembam. Razlika ni samo v njegovi količini (od 180 litrov ostane 1-1,5 litra), ampak tudi v kakovosti. Nekatere snovi, ki jih telo potrebuje, popolnoma izginejo iz urina ali pa jih je veliko manj. Obstaja proces reabsorpcije. Koncentracija drugih snovi se večkrat poveča: koncentrirajo se, ko se voda ponovno absorbira. Še druge snovi, ki jih sploh ni bilo v primarnem urinu,
pojavi na koncu. To se zgodi kot posledica njihovega izločanja.
Procesi reabsorpcije so lahko aktivni ali pasivni. Za izvedbo aktivnega procesa so potrebni specifični transportni sistemi in energija. Pasivni procesi potekajo praviloma brez porabe energije v skladu z zakoni fizike in kemije.
Tubularna reabsorpcija se pojavi v vseh oddelkih, vendar njen mehanizem v različnih delih ni enak. Pogojno je mogoče ločiti oddelke C: proksimalni zviti tubul, nefronska zanka in distalni zviti tubul C zbiralna cev.
Aminokisline, glukoza, vitamini, beljakovine, mikroelementi se v celoti reabsorbirajo v proksimalnih zvitih tubulih. V istem odseku se reabsorbira približno 2/3 vode in anorganskih soli Na +, K + Ca2 +, Mg2 +, Cl-, HC07, tj. snovi, ki jih telo potrebuje za svoje delovanje. Mehanizem reabsorpcije je v glavnem neposredno ali posredno povezan z reabsorpcijo Na+.
reabsorpcija natrija. Večina Na + se reabsorbira proti koncentracijskemu gradientu zaradi energije ATP. Reabsorpcija Na + poteka v 3 fazah: prenos ionov skozi apikalno membrano tubularnih epitelijskih celic, transport do bazalnih ali stranskih membran in prenos skozi te membrane v medcelično tekočino in v kri. Glavna gonilna sila reabsorpcije je prenos Na + s pomočjo Na +, K + -ATPaze
skozi bazolateralno membrano. To zagotavlja stalen odtok ionov iz cditina. Posledično Na + vzdolž koncentracijskega gradienta s pomočjo posebnih tvorb endoplazmatskega retikuluma vstopi v membrane, ki se vrnejo v medcelično okolje.
Zaradi tega nenehno delujočega transporterja postane koncentracija ionov znotraj celice, zlasti v bližini apikalne membrane, veliko nižja kot na drugi strani; to prispeva k pasivnemu vstopu Na + v celico vzdolž ionskega gradienta. torej
Dve stopnji reabsorpcije natrija v tubulnih celicah sta pasivni in le ena, zadnja, zahteva energijo. Poleg tega se del Na + pasivno reabsorbira v medceličnih prostorih skupaj z vodo.
Glukoza. Glukoza se reabsorbira skupaj s transportom Na + V apikalni membrani celic so posebni prenašalci. To so veverice
3 z molekulsko maso 320.000, ki v začetnih delih proksimalnega tubula nosi vsak Na + in eno molekulo glukoze (postopno zmanjševanje koncentracije glukoze v urinu vodi do dejstva, da v naslednjem predelu tubula pride do dva Na + sta že uporabljena za prenos ene molekule glukoze). Gibalo tega procesa je tudi elektrokemijski gradient Na+ Na nasprotni strani celice kompleks Na-glukoza-prenašalec razpade na tri elemente. Posledično se sproščeni nosilec vrne na prvotno mesto in ponovno pridobi sposobnost prenašanja novih kompleksov Na + in glukoze. V celici se poveča koncentracija glukoze, zaradi česar nastane koncentracijski gradient, ki jo usmeri na bazalno-lateralne membrane celice in omogoči izhod v medcelično tekočino. Od tu glukoza vstopi v krvne kapilare in se vrne v splošni krvni obtok. Apikalna membrana preprečuje prehod glukoze nazaj v lumen tubula. Prenašalci glukoze se nahajajo samo v proksimalnem tubulu, zato se glukoza reabsorbira le tu.
Običajno se pri normalni ravni glukoze v krvi in ​​s tem njeni koncentraciji v primarnem urinu vsa glukoza ponovno absorbira. Če pa se koncentracija glukoze v krvi poveča za več kot 10 mmol/l (približno 1,8 g/l), postane zmogljivost transportnih sistemov nezadostna za reabsorpcijo.
Prve sledi nerebsorbirane glukoze v končnem urinu se odkrijejo, ko je njena koncentracija v krvi presežena. Višja kot je koncentracija glukoze v krvi, večja je količina nereabsorbirane glukoze.
Do njegove koncentracije 3,5 g/l ta porast še ni premosorazmeren, saj del prenašalcev še ni vključen v proces. Toda od ravni 3,5 g / l postane izločanje glukoze z urinom neposredno sorazmerno z njeno koncentracijo v krvi. Pri moških je polna obremenitev reabsorpcijskega sistema opažena pri vnosu 2,08 mmol / min (375 mg / min) glukoze, pri ženskah pa 1,68 mmol / min (303 mg / min) na 1,73 m2 telesne površine.
Kdaj neushkodzh? V ledvicah je pojav glukoze v urinu, na primer pri sladkorni bolezni, posledica preseganja mejne koncentracije (10 mmol / l) glukoze v krvi.
Amino kisline. Reabsorpcija aminokislin poteka po enakem mehanizmu kot reabsorpcija glukoze. Popolna reabsorpcija aminokislin se pojavi že v začetnih delih proksimalnih tubulov. Ta proces je povezan tudi z aktivno reabsorpcijo Na + skozi apikalno membrano celic. Določeni so štirje tipi transportnih sistemov: a) za bazične b) za kisle c) za hidrofilne d) za hidrofobne aminokisline. Iz celice prehajajo aminokisline pasivno po koncentracijskem gradientu skozi bazalno membrano v medcelično tekočino, od tam pa v kri. Pojav aminokislin v urinu je lahko posledica kršitve transportnih sistemov ali zelo visoke koncentracije v krvi. V slednjem primeru lahko pride do učinka, ki po mehanizmu spominja na glukozurijo - preobremenitev transportnih sistemov. Včasih pride do tekmovanja med kislinami iste vrste za skupni nosilec.
Veverice. Mehanizem reabsorpcije beljakovin se bistveno razlikuje od mehanizma reabsorpcije opisanih spojin. Ko sem enkrat v primarni 0, jem, se majhna količina beljakovin običajno skoraj popolnoma reabsorbira s pinocitozo. V citoplazmi celic proksimalnih tubulov se beljakovine razgradijo s sodelovanjem lizosomskih encimov. Aminokisline, ki nastanejo, po koncentracijskem gradientu iz celice vstopajo v medcelično tekočino, od tam pa v krvne kapilare. Na ta način se lahko v 1 minuti ponovno absorbira do 30 mg beljakovin. Če so glomeruli poškodovani, več beljakovin vstopi v filtrat in nekaj jih lahko vstopi v urin (proteinurija).
Reabsorpcija vode. Procesi reabsorpcije vode potekajo v vseh delih nefrona. Toda mehanizmi reabsorpcije v različnih oddelkih so različni. Približno % vode se reabsorbira v proksimalnih zavitih tubulih. Približno 15 % primarnega urina se reabsorbira v zanki nefrona in 15 % v distalnih zavitih tubulih in zbiralnih kanalih. V končnem urinu praviloma ostane le 1% vode primarnega filtrata. Poleg tega je v prvih dveh delih količina reabsorbirane vode malo odvisna od obremenitve telesa z vodo in skoraj ni regulirana. V distalnih predelih se reabsorpcija uravnava glede na potrebe telesa: voda, ki je prišla sem, se lahko zadrži v telesu ali izloči z urinom.
Reabsorpcija vode v proksimalnih tubulih temelji na procesih osmoze. Voda se ponovno absorbira po ionih. Glavni ion, ki zagotavlja pasivno absorpcijo vode, je Na +. K absorpciji vode prispeva tudi reabsorpcija drugih snovi (ogljikovih hidratov, aminokislin itd.), ki se izvaja v teh delih nefrona.
Reabsorpcija vode in elektrolitov v nefronski zanki (rotacijski protitočni mehanizem). Zaradi teh sprememb vstopi urin v zanko nefrona, ki je izotonična glede na okoliško intersticijsko tekočino. Mehanizem reabsorpcije vode ter Na + in Cl- v tem delu nefrona se bistveno razlikuje od tistega v drugih oddelkih. Tu se voda ponovno absorbira v skladu z mehanizmom pretočnega sistema. Temelji na značilnostih lokacije naraščajočih in padajočih delov v neposredni bližini drug drugega. Vzporedno s tem gredo žetveni tubuli in krvne kapilare globoko v medulo.
Mehanizem povratnega toka je določen z naslednjimi funkcionalnimi značilnostmi ledvic: a) globlje kot se nefronska zanka spusti v medulo, višji postane osmotski tlak okoliške medcelične tekočine (od 300 mosm / l v kortikalni substanci ledvic). ledvica na 1200-1450 mosm / l na vrhu papile) b) ascendentni del ni dovolj prepusten za vodo c) epitelij ascendentnega dela aktivno s pomočjo transportnih sistemov prenaša Na + in Cu- r
Aktivni izgon NaCl iz ascendentnega epitelija povzroči zvišanje osmotskega tlaka intersticijske tekočine. Zaradi tega voda tukaj difundira iz padajočega dela nefronske zanke. Filtrat vstopi v začetni del padajočega dela, ki ima v primerjavi z okoliško snovjo nizek osmotski tlak. Ko se urin spušča vzdolž padajočega odseka in pri tem izpušča vodo, ima stalen osmotski gradient med filtratom in intersticijsko tekočino. Zato voda zapusti filtrat v območju padajočega kolena, kar zagotavlja reabsorpcijo približno 15% volumna primarnega urina tukaj. Poleg tega ima pri tvorbi osmolarnosti filtrata nefronske zanke določeno vlogo urin, ki lahko pride sem s povečanjem njegove koncentracije v ledvičnem parenhimu.
V povezavi s sproščanjem vode se osmotski tlak urina postopoma povečuje in doseže svoj maksimum v območju obrata nefronske zanke. Hiperosmotski urin se dvigne vzdolž naraščajočega dela, kjer, kot je navedeno zgoraj, izgubi Na + in C1-, ki se izločita zaradi aktivnega delovanja transportnih sistemov. Zato filtrat vstopi v distalne zavite tubule celo hipoosmotsko (približno 100-200 mosm / l). Tako se v padajočem kolenu pojavi proces koncentriranja urina, v naraščajočem kolenu pa njegovo redčenje.
Značilnosti delovanja posameznih nefronov so v veliki meri odvisne od dolžine nefronske zanke in resnosti padajočih in naraščajočih delitev. Daljša kot je zanka (jukstamedularni nefroni), bolj izraziti so procesi koncentracije urina.
Približno 15 % volumna primarnega filtrata pogosto vstopi v distalne zavite tubule in zbiralne kanale. Toda v končnem urinu praviloma ostane le 1% primarnega filtrata. V prvih dveh delih je količina reabsorbirane vode malo odvisna od vodne obremenitve telesa in skoraj ni regulirana (obligatena reabsorpcija). V distalnih predelih je reabsorpcija urejena ob upoštevanju potreb telesa: voda, ki vstopi tukaj, se lahko zadrži v telesu ali izloči z urinom (fakultativna reabsorpcija). Uravnavajo jo hormoni, katerih tvorba je odvisna od vodnega in ionskega stanja telesa.